Увод

Клетъчното   делене   е   процес,   който   лежи   в   основата   на   всички   видове 

размножаване   и   растеж   на   едноклетъчните   и   многоклетъчните   организми. 
Материалните структури, носещи наследствената информация – гените, се предават от 
генерация   на   генерация   при   размножаването   на   живите   организми.   Следователно 
гените   локализирани   в   определени   клетъчни   структури,   трябва   да   се   предават   от 
генерация   на   генерация   заедно   с   тези   структури   в   процеса   на   клетъчното   делене. 
Разграничаваме два вида размножаване – полово и безполово. Цитологичните основи 
на   тези   два   вида   размножаване   са   също   така   различни.   Тъй   като   детайлите   на 
различните видове клетъчно делене са обект на цитологията, тук ще бъдат изложени 
тези въпроси схематично.

1

1

Безполово размножаване

При безполовото размножаване всяка клетка се дели на две (или повече) клетки. 

Дъщерните клетки съдържат същата наследствена информация, както и родителската 
клетка.   Клетъчното   делене   е   по   същество   процес,   гарантиращ   удвояването   на 
наследствената   информция   и   предаването   и     в   дъщерните   клетки.   Цитологичните 
изследвания   показаха,   че   в   процеса   на   клетъчно   делене   клетката   преминава   през 
отделни   фази,   при   които   се   дели   най-напред   ядрото,   а   след   това   цитоплазмата. 
Деленето на ядрото наричаме митоза, а деленето на цитоплазмата – цитокинеза. Някои 
автори предпочитат да означават като митоза целия процес на делене на клетката. Дори 
съвременните  изследвания  дават  основание  да се приеме, че процесът  на делене на 
клетката   обхваща   по   време   много   по-голям   интервал,   отколкото   морфологично 
наблюдаваните промени. Ето защо е по-правилно да говорим за митотичен цикъл на 
клетката, в който самата митоза заема сравнително малък дял.

Самото удвояване на основната субстанция, изграждаща клетъчното ядро (ДНК), 

предхожда морфологичните промени при митозата. Митотичния цикъл при различни 
делящи   се   клетки   има   различна   продължителност.   При   еукариотни   клетки 
времетраенето на митотичния цикъл е от 10 до 40 часа в зависимост от скоростта на 
размножаване на дадена клетъчна популация. При определени условия  клетките спират 
да   се   делят   и   тяхната   активност   се   насочва   към   осигуряването   на   специализирани 
функции – процес, означаван като клетъчна диференциация. Така клетъчното делене и 
диференциацията могат да се разгледат като два противоположни процеса в жизнения 
цикъл на клетките. Периодът между две деления на клетката наричаме интерфаза.

По   време   на   интерфазата   клетъчното   ядро   е   отделено   от   цитоплазмата   чрез 

двойна липопротеинна мембрана. В ядрото е разположено вещество, което се багри от 
основни бои, наречено хроматин. Хроматинът образува сложно преплетена мрежа от 
обагрени късчета  нишки с различна форма. На местата хроматинът образува по-плътни 
зърнести образувания (хетерохроматин), които са отделени от общата по рехава маса на 
хроматина   (еухроматин).   В   ядрото   се   вижда   също   така   едно   или   повече   по-плътни 
образувания,   наречени   ядърца   или   нуклеоли.   Веществото,   образуващо   ядърцата,   е 
различно от това на хроматина.

Интерфазата се разделя на три периода, които заемат около 2/3 от времето, през 

което протича целия митотичен цикъл. ДНК се реплицира само в строго определен 
период от интерфазата –  

S-периода (синтетичен период)

. Предходният на  S-фазата, 

период   се   означава   като  

пресинтетичен   период   –  G

1

-период

.   През   този   период 

клетката   си   набава   всички   компоненти,   необходими   за   удвояване   на   генетичния 
материал.  G

1

  се   характеризира   с   активна   транскрипция   на   всички   видове   РНК, 

синтезират се всички нуклеотиди, ензими, регулаторни фактори и структурни белтъци 
необходими   за   репликацията   (полимерази,   хеликази,   примази,   топоизомерази, 
теломерази, стабилизиращи белтъци, и др.). За репликацията са необходими и ядрени 
белтъци, които да опаковат новополучените дъщерни ДНК молекули. Техния синтез се 
осъществява   също   през  S-периода.   През   този   период   започва   и   удвояване   на 
центриолите.   През  

постсинтетичния   период

,

  наречен

G

2

-период

,   клетката   се 

подготвя за самата митоза. През този период завършва удвояването на центриолите, 
които   се   придвижват   към   двата   полюса   на   клетката,   за   да   оформят   полюсите   на 
делителното вретено. Синтезират се 

α

 и 

β

–

 тубулинови мономери, които ще изградят 

нишките на делителното вретено. Също така, през този период се синтезират всички 
необходими регулаторни фактори, ензими и други белтъци необходими за G

1

-фазата на 

2

2

следващия митотичен цикъл. По време на самата M-фаза, клетката е ангажирана само с 
процесите.   отговорни   за   правилното   разделяне   на   генетичния   материал,   затова 
транскипцията и транслацията са блокирани.

При митозата разграничаваме морфологично следните последователни фази:

а.   Профаза.

  Цитоцентърът   на   клетката   се   разделя   на   две   и   получените 

центриоли   се   насочват   към   два   срещуположни   полюса   на   клетката.   Между   двете 
центриоли   се   образуват   уплътнения   в   цитоплазмата   и   се   оформя   т.   нар.   митотияно 
вретено.   Ядърцата   изчезват,   а   хроматиновата   мрежа   се   уплътнява   и   се   оформят 
множество дълги преплетени нишки. Постепенно хроматиновите нишки се сплесват и 
образуват  интензивно  оцветени  пръчици  – хромозоми (от гръцки  chromos  – цвят, и 
soma  – тяло). На тази фаза хромозомите изглеждат при внимателно наблюдение като 
две успоредни цилиндрични тела, между които се образува едва забележим процес. В 
определени за всяка хромозома участъци двете тела са свързани с  по-светли зърнести 
структури   –   центромери.   На   тази   фаза   хромозомите   се   скъсяват   до   1/25   от 
първоначалната си дължина. Профазата завършва с изчезването на ядрената мембрана и 
попадането на хромозомите в цитоплазмата.

б. Метафаза. 

Хромозомите

се придвижват и групират в екваториалната плоскост 

на клетката. При това подреждане на хромозомите се наблюдава повече или по-малко 
изразена   тенденция   за   подреждането   им   перпендикулярно   на   кариокинетичното 
вретено.   На   тази   фаза   процесът   между   двете   цилиндрични   структури,   образуващи 
хромозомата, е по-ясен. Всяка една обособените половинки на хромозомата наричаме 
хроматида. Нишките на кариокинетичното вретено се прикрепят към центромерите на 
отделните хромозоми.

в. Анафаза.  

Тази фаза започва с разделянето на центромерите и последващото 

отделяне на двете хроматиди на хромозомата, т.е. с оформянето на две нови дъщерни 

3

3

хромозоми. Хромозомите се сгъват под формата на буквата  V, на върха на която е 
разположен   центромерът,   обърнат   към   полюсите   на   клетката,   като   се   създава 
впечатлението, че те се придърпват към центриолите от нишките на кариокинетичното 
вретено.   Анафазата   завършва   с   достигането   на   двете   групи   дъщерни   хромозоми   до 
полюсите на клетката.

г. Телофаза. 

В   тази   фаза   хромозомите   се   изтеглят   последователно   в 

нишковидни   структури.   Те   постепенно   набъбват   и   оформят   типична   за   хроматина 
структура.   Успоредно   с   това   се   оформят   ядърцето   на   ядрото   и   ядрената   мембрана. 
Паралелно   с   оформянето   на   ядрото   на   дъщерните   клетки   започва   и   процеса   на 
цитокинеза. Най-после изтъненият мост между двете нови клетки се прекъсва и с това 
завършва деленето на клетката.

При животинските клетки, цитокинезата става посредством структура наречена 

съкратителен пръстен

. Той е изграден от актинови нишки, които взаимодействат с 

миномиозиновите   комплекси.   Актиновите   нишки   полимеризират   от   страна   на 
ектоплазмата в областта на екватора на клетката. Образува се структура, подобна на 
пръстен,   която   се   съкращава   чрез   взаимодействие   на   актина   с   миозина.   При 
растителните клетки се 

образува фрагмопласт (делителна пластинка).

 Тя се формира 

от екваториално разположени везикули с произход от апарата на Голджи, съдържащи 
компонентите на бъдещите клетъчни стени (пектин и хемицелулози). Чрез сливане на 
везикулите (което става в посока от центъра към клетъчната периферия) се образуват 
мембраните на новите дъщерни клетки. При това сливане съдържимото на везикулите 
се излива и се образуват клетъчните стени на дъщерните клетки.

В края на телофаза, посредством оформения още през анафазата съкратителен 

пръстен (при животинските клетки) или посредством фрагмопласта (при растителните 
клетки)   се   разделя   и   клетъчното   тяло.   Често   след   цитокинезата   при   животинските 
клетки,   остават   материали   на   съкратителния   пръстен   и   остатъци   от   полюсните 
микротубули на делителното вретено, които оформят тъй нареченото 

остатъчно телце

. 

То може да остане в една от дъщерните клетки и след рециклирането му до мономери 
те могат да се използват отново в клетката.

Всяка   от   двете   дъщерни   клетки   получава   при   митозата   наследствена 

инфорамция,   присъща   на   родителската   клетка.   Следователно   процесът   на   клетъчно 
делене   е   процес,   при   който   се   осъществява   удвояване   на   структурите,   носещи 
наследствената информация, т.е. гените. В генетичен аспект заслужава да се изтъкнат 
следните особености на митозата:

а. Морфологичните структури на клетката, които се удвояват точно при нейното 

делене,   са   две:   хромозомите   и   цитоцентърът.   Другите   структури,   например 
митохондриите, се разпределят неравномерно между двете дъщерни клетки.

б. Във всички соматични клетки намираме две отделни хромозоми от всеки вид. 

Така всяка соматична клетка съдържа два идентични набора хромозоми. Тези клетки 
наричаме диплоидни. Половите клетки съдържат един набор хромозоми и се наричат 
хаплоидни.

в. Броят на хромозомите в клетките на даден вид е константен. Той не зависи от 

мястото на даден вид в еволюционната стълбица. Така хаплоидния набор хромозоми в 
Ascaris е 2, в Drosophila – 4, в Neurospora crassa – 7, в царевицата – 10, в човека – 23, в 
заека – 22, в граха (Pisum sativum) – 7, в морското свинче – 32 и т.н.

г.   Хромозомите   се   отличават   по   тяхната   дължина   и   форма,   а   също   и   по 

разположението на центромера. Разликите, типични за дадена хромозома, се предават 
неизменни на двете дъщерни клетки, а също така и от генерация на генерация.

д. Всяка хромозома навлиза в митозата (още в най – ранна профза) вече удвоена. 

Следователно митозата е само процес на разделяне предварително удвоени хромозоми. 

4

4

Самият   процес   на   удвояване   на   хромозомите   става   в   интерфазата   и   по-точно   през 
синтетичния период (S) на митотичния цикъл.

Кариотип

Кариотипът   представлява   съвкупност   от   количествените   и   качествени 

особености  на диплоидния  хромозомен набор на даден  вид. Към признаците,  които 
характеризират кариотипа, се отнасят броя и големината на хромозомите, видът им в 
зависимост  от   разположението   на   центромера,   броя   на   вторичните   прищъпвания, 
дължина на хромозомите, начин на разположение на еухроматина и хетерохроматина и 
др.

Кариотипът е видовоспецифичен признак. Предаването му в непроменен вид на 

дъщерните клетки, а чрез гаметите и на потомството се основава на закономерностите 
на клетъчното делене (митоза и мейоза).

Хромозомите, които са еднакви при двата пола, се означават като автозоми, а 

тези,   които   характеризират   пола   на   организма   –   гонозоми   (полови   хромозоми   и 
хетерохромозоми). При хомогаметния пол гонозомите образуват хомоложна двойка, а 
при хетерогамния пол между тях има само частична хомоложност.

Представа за кариотипа на един индивид може да се получи при изследването на 

митотично делящи се клетки на стадий метафаза. Подреждането на хромозомите от 
една   метафазна   клетка   според   общоприетите   изисквания     за   систематизирането   им 
(големина,   вид,   съотношения   на   рамената   им   и   др.)   представлява   кариограма   на 
индивида.

Тъй като сравняването на хромозомите от една хомоложна двойка чрез отчитане 

на техния вид и големина не винаги е точно, в някои случаи се прилагат специални 
методи за избирателни оцветяване на структурния хетерохроматин.

Кариотипът, в които хромозомите са от един вид и приблизително еднакви по 

големина   е   симетричен.   Такъв   кариотип   имат   предимно   растенията.   Асиметричен 
кариотип   е   този   в   които   хромозомите   са   различни   по   вид   и   големина.   Такъв   е 
кариотипът на човекът и повечето животни.

Кариотип на човека

Диплоидния хромозомен набор на човека се състои от 44 (22 двойки) автозоми и 

две полови хромозоми (XX при жената и  XY при мъжът). В зависимост от големината 
им автозомите се разделят на 7 групи: от  I  ди  VII  или от  A  до  G. Освен това всяка 
хромозомна двойка има пореден номер 1 до 22.

Мутациите,   свързани   с   изменения   в   броя   и   структурата   на   хромозомите, 

определят различните отклонения от нормалния кариотип на човека.

5

5